불가사리 또는 바다 불가사리는 불가사리강(綱)에 속하는 별 모양의 극피동물이다. 이러한 이름은 거미불가사리 또는 '삼천발이'라고 하는 사미류(거미불가사리류, ophiuroid)를 지칭하는 데에도 사용되는 것을 종종 사용된다. 열대부터 극지방까지의 해저에 약 1,500종의 불가사리가 발견되었으며, 이들 불가사리들은 조간대에서부터 수면 아래 6,000m(20,000ft)깊이의 심해에서도 발견된다.
불가사리는 해양 무척추동물이다. 일반적으로 불가사리는 중앙에 있는 판 모양의 동체와 5개의 팔을 가지고 있지만, 일부 종은 수많은 팔을 가지고 있다. 복부 또는 위 표피는 매끄럽거나, 과립형이거나, 가시가 있는 경우도 있으며, 여러 겹의 판으로 덮여 있다. 많은 종들이 다양한 색조의 밝은 적색이나 주황색을 띠는 반면, 일부 종은 청색, 회색 또는 갈색을 띠기도 한다. 불가사리는 유압 시스템으로 움직이는 관족과 구강 중앙 또는 아래 표면에 입을 가지고 있다. 이것들은 기회성 섭식을 하며, 대부분 해저 무척추동물의 포식자이다. 몇몇 종들은 위장의 외전(안팎이 뒤집어져 있는 것)과 현탁액 섭식을 비롯한 특화된 섭식 행동을 가지고 있다. 불가사리는 복잡한 수명 주기를 가지고 있으며, 유성생식과 무성생식 모두 가능하다. 대부분의 불가사리는 팔이 손상되거나 유실되면 이를 재생할 수 있으며, 방어 수단으로써 팔을 버리기도 한다. 불가사리강은 몇 가지 중요한 생태학적 역할을 한다. 오크레 해상의 불가사리와 암초의 바다 불가사리 같은 종은 생태학적 핵심종 개념의 예로써 널리 알려져 왔다. 열대성 악마불가사리(Acanthaster planci)는 인도 태평양 전 지역에 걸쳐 게걸스러운 산호 포식자이며, 북태평양 바다 불가사리는 세계 100대 침입종 중 하나로 간주된다.
불가사리에 대한 화석 기록은 약 4억 5000만 년 전 오르도비스비기까지 거슬러 올라가지만, 불가사리는 죽은 뒤에 해체되기 때문에, 그 양은 많지 않은 편이다. 귓속뼈와 등뼈만 보존될 가능성이 높아, 그 자리에 계속 남아 있기란 어려울 것이다. 매력적인 대칭 모양으로 인해, 불가사리는 문학, 전설, 디자인 그리고 대중적인 문화에 자주 등장했다. 때로는 골동품으로 수집되거나 로고로 사용되기도 하며, 일부 문화권에서는 독성이 있을 가능성에도 불구하고 식용으로 사용하기도 한다.
목차
생활사
대부분의 불가사리는 양성으로 수컷과 암컷으로 개체가 분리되어 있다. 이들의 생식소는 보이지 않기 때문에 외관으로는 성별을 구분할 수 없지만, 불가사리가 산란하는 교미 시기가 되면 성별을 구분할 수 있다. 어떤 종은 동시 발생 자웅동체로서 난자와 정자를 동시에 생산하며, 이 중 몇 종은 난정소라 불리는 동일한 생식소에서 난자와 정자를 생산한다[1]. 일부 불가사리는 인접적 자웅동체이다.
별불가사리류인 Asterina gibbosa와 같은 종은 웅성선숙 개체로 나이가 들면서 성별을 암컷으로 바꾸기 전에 수컷으로 생활사를 시작한다. 또 다른 별불가사리류인 Nepanthia belcheri와 같은 일부 종에서는, 큰 암컷이 반으로 갈라질 수 있으며 그 결과로 생기는 자손들은 수컷이다. 이렇게 태어난 수컷이 충분히 커지면 다시 암컷으로 변화한다[2]. 각각의 불가사리 팔에는 생식관이라는 틈을 통해 생식세포를 방출하는 두 개의 생식선이 있으며, 이 생식선은 팔과 팔 사이의 중앙 판 모양 동체에 위치하고 있다.
일반적으로 체외수정을 하지만 몇몇 종에서는 체내수정을 하기도 한다. 대부분의 종에서, 부유성 난자와 정자는 단순히 물속으로 방출되고(자유 산란), 그 결과로 초래된 배아와 유충은 플랑크톤의 일부로 생활한다. 어떤 종은 알을 바위 밑에 낳기도 한다[3]. 일부 불가사리 종은 암컷이 알을 품는데, 단순히 알을 감싸거나[3] 분화된 구조에 붙잡아 두는 형태로 알을 품는다. 알은 불가사리 입의 반대편 표피상의 주머니에 품어진다[4][5]. 유문위 내부에 품을 수도 있으며(Leptasterias tenera)[6], 심지어 생식선 내부의 주머니에서 자가 번식을 할 수도 있다[1]. 불가사리는 알 위에 '앉는' 형태로 알을 품기 때문에, 지면으로부터 중앙 동체가 불룩 올라온 꼽추 자세를 취한다[7]. 입방불가사리과에 속하는 Pteraster militaris는 알이 너무 많은 경우, 주머니에 넣을 수 있을 만큼의 알만 품고, 나머지는 내버린다[4]. 알을 품는 종의 알은 비교적 크고 난황을 가지고 있다. 대개 유충의 단계를 거치지 않고 새끼 불가사리로 직접 성장한다[1]. 성장 중인 새끼들은 수역에서 먹이를 먹는 '부유생물 영양성' 유생과는 달리 난황에서 영양을 얻기 때문에 '난황 영양성' 유생이라고 한다. 난자 내에 알을 품는 별불가사리과인 Parvulastra parvivipara의 경우, 어린 불가사리는 알주머니에 있는 다른 알과 배아를 먹음으로써 영양소를 얻는다[8]. 이러한 알 품기는, 특히 유충 성장에 불리한 환경인 극지방과 심해에서 살고 있는 종[5], 그리고 적은 양의 알만을 산란하는 작은 크기의 종에서 흔히 볼 수 있다[9][10].
열대 지방에서는, 불가사리 유충이 지속적으로 충분히 먹을 수 있는 식물성 플랑크톤이 풍부하게 공급된다. 이 때문에 산란은 연중 어느 때라도 가능하며, 각 종은 그들 고유의 번식기를 가지고 있다[11]. 온대 지방에서는 봄철과 여름철에 식량 공급량이 증가한다. 산란을 처음 시작하는 개체는 다른 불가사리를 모으고 그들로 하여금 생식세포를 방출토록 하는 페로몬을 방출 한다[12]. 어떤 종은 수컷과 암컷 각 한 마리가 쌍을 이루는데[13][14], 이러한 행동을 의사 교미라고 하며[15], 수컷이 암컷 위로 올라가 암컷의 팔 사이에 팔을 놓는다. 암컷이 물속에 알을 낳으면 수컷은 방정을 한다[12]. 불가사리는 환경 신호를 이용하여 산란 시간을 조정할 수 있으며(정확한 연중 시기를 알 수 있는 낮의 길이[13], 정확한 시간을 알 수 있는 새벽 또는 황혼), 화학적 신호를 이용하여 번식 준비가 되었음을 나타낼 수 있다. 어떤 종은 성숙한 암컷이 바다에서 정자를 유인하기 위해 화학물질을 생산하기도 한다[16].
유충 성장대부분의 불가사리 배아는 포배기에 부화한다. 이 배아세포에는 함입으로 생긴 공간인 원장(archenteron)이 나타난다. 원장의 열린 공간을 원구(blastopore)라고 하는데 나중에 항문이 된다. 표면의 또 다른 함입 부분(외배엽)이 원장(archeteron)과 만나는 곳에 입이 형성되며, 내부 부분은 내장(창자)이 된다. 그와 동시에 외부에는 섬모가 생기는데 이 섬모 띠는 표면을 확대하고 확장하여 결과적으로 두 개의 팔과 같이 증식한다. 이 단계에서의 유충을 비피나리아(bipinnaria)라고 한다. 섬모는 운동과 먹이 활동을 위해 사용되며, 섬모를 율동감 있게 움직여 식물성 플랑크톤을 입 쪽으로 이동시킨다[17].
발생의 다음 단계는 brachiolaria 유충으로서, 세 가닥의 짧은 돌기가 추가적으로 생긴다. 이 돌기는 앞쪽 끝 부분에 빨판을 감싸고 있으며, 끝 부분에 접착성 세포가 있다. bipinnaria와 brachiolaria 유충은 둘 모두 좌우 대칭이다. 완전히 성장했을 때, brachiolaria는 해저에 정착하는데, 복부 팔과 빨판으로부터 형성된 짧은 줄기를 이용하여 몸을 부착시키며,조직의 근본적인 재배치와 함께 변태가 일어난다. 유충 몸의 좌측 부위는 새끼의 구강 표면(아래 표면)이 되고, 우측 부위는 구강 반대편 표면(위 표면)이 된다. 내장의 일부는 그 자리를 유지하고 있지만 입과 항문은 새로운 위치로 이동한다. 체강 중 일부는 퇴화하지만, 다른 것들은 수관계와 내장 체강이 된다. 이후 불가사리는 5각 대칭(방사형 대칭)의 형태로 성장해 줄기를 벗어 던지고, 지름 약 1mm(0.04in)의 자유 생활 새끼 불가사리가 된다. 소주목(Order Paxillosida)에 속하는 불가사리는 brachiolaria 유충 단계가 없으며, bipinnaria 유충은 해저에 정착하여 새끼 불가사리로 직접 성장한다[17].
무성생식일부 불가사리 종은 중앙 판의 세포분열[18] 또는 하나 이상의 팔을 자기절단함으로써 성체로서 무성생식을 할 수 있다. 이러한 과정은 속(屬)에 따라 다르게 나타난다. 불가사리는 하나의 팔로부터 몸 전체를 재생할 수 있는데, 1cm(0.4in) 남짓한 길이의 조각만으로도 전체를 재생할 수 있다[19]. 전체 개체를 재생하는 단일 팔을 혜성이라고 부른다. 불가사리는 그 골격이 중앙 판을 가로지르는 형태이든 아니면 팔 아래에 있는 형태이든 쉽게 뼈가 부러지는 약점을 가지고 있다[20]. 불가사리 몇몇 종의 유충은 성체가 되기 전이어도 무성생식을 할 수 있다[21]. 불가사리들은 몸의 일부분을 스스로 자르거나 발아하는 방식으로 생식을 한다[22]. 유충은 먹이가 풍부하다고 판단되면, 정상적인 방법보다는 무성생식의 길을 선택한다[23]. 이러한 방법은 시간과 에너지가 소요되며 성숙을 지연시키는 단점이 있지만, 조건이 충족되면 하나의 유충으로부터 여러 성체가 나올 수 있다[23].
재생일부 불가사리 종은 잃어버린 팔을 재생할 수 있는 능력이 있으며, 시간이 충분히 주어지면, 새로운 사지를 완벽히 재생해 낼 수 있다[19]. 일부 종은 한 개의 팔로도 완전히 새로운 중앙 판을 재생할 수 있는 반면, 어떤 종은 분리된 부분에 연결하려면 중앙 판이 있어야 한다[20]. 재생은 수 개월 또는 수 년이 걸릴 수도 있으며[19], 팔을 잃은 초기에는 감염에 취약하다. 분리된 사지는 입과 중앙 판을 재생하여 먹이를 먹을 수 있을 때까지 저장된 영양분에 의지해서 살아간다[19]. 분리는 생식을 위해 잘라내는 경우 외에도, 포식자가 몸의 일부를 먹거나, 또는 탈출을 위해 불가사리가 능동적으로 버린 경우에 의해서도 생길 수 있다[20]. 신경 신호에 대한 반응으로 특수한 유형의 결합 조직이 급속히 연화되면서 몸의 일부를 떼어낼 수 있다. 이러한 유형의 조직을 획득결합조직(catch connective tissue )이라고 하며 대부분의 극피동물에서 발견된다[24]. 다른 불가사리에 주입하면, 빠르게 팔이 분할되도록 하는 자기절단 촉진인자가 발견되었다[25].
수명불가사리의 수명은 종(種)에 따라 상당한 차이가 있으며, 일반적으로 더 큰 형태일수록 그리고 플랑크톤의 유충이 있는 종일수록 그 수명이 더 길다. 예를 들면, 육손이불가사리의 근연종인 Leptasterias hexactis는 큰 난황 알을 조금만 낳는다. 2년 정도가 되면 20g(0.7oz)의 성체가 되어 성적으로도 성숙한 상태가 되며 약 10년 동안 산다[17]. 오커불가사리(Pisaster ochraceus)는 해마다 많은 수의 알을 바다에 낳으며, 성체가 되면 그 중량이 80g(2.8oz) 정도가 된다. 성체가 되기까지 5년이 걸리며, 최대 수명은 34년이다[17].
생태학
불가사리를 비롯한 극피동물은 바닷물과 평형을 이루는, 섬세한 내부 전해질 균형을 유지한다. 이는 불가사리들이 해양 환경에서만 살 수 있으며, 담수 환경에서는 살 수 없다는 것을 의미한다[26]. 불가사리 종은 세계의 모든 바다에서 서식하고 있다[27]. 서식지는 열대 산호초, 암석 해안, 조수 웅덩이, 진흙, 모래에서부터 다시마 숲, 해초 목초지[28] 그리고 6,000m(20,000ft)의 심해저에 이르기까지 다양하다[29]. 가장 다양한 종이 서식하는 지역은 해안 지대이다[28].
다양한 종류의 불가사리그림 1. 빨강불가사리 (출처 : 양과 최, 2011)
그림 2. 뱀거미불가사리 (출처 : 양과 최, 2011)
그림 3. 빨간등거미불가사리 (출처 : 양과 최, 2011)
그림 4. 짧은가시거미불가사리 (출처 : 양과 최, 2011)
대부분의 불가사리 종은 미세 조류, 해면동물, 이매패류, 달팽이 및 기타 작은 동물 등을 먹는 포식자들이다[30][31]. 악마불가사리는 산호충을 먹이로 하는[32] 반면에 다른 종은 유기 쇄설물을 먹기도 한다[31][33]. 몇몇 종은 식물성 플랑크톤을 먹는 현탁액 식자이다. 애기불가사리과에 속하는 Henricia와 Echinaster는 해면동물이 만들어 내는 물흐름의 혜택을 받기도 한다[34]. 다양한 종들이 주위의 물로부터 유기 영양물을 흡수하는 것으로 밝혀졌으며, 이러한 유기 영양물은 그들 먹이의 중요한 부분을 차지하고 있다[34]. 먹이 활동과 포획의 과정은 특정한 신체 부위의 도움을 받는다. 미국 서해안의 짧은가시불가사리인 Pisaster brevispinus는 먹이(주로 조개류)를 뽑아내기 위해, 부드러운 기질 깊숙이 파고 들어갈 수 있는 특수한 관족을 사용한다[35]. 불가사리는 조개를 잡아 뜯으면서 내전근을 닳게 하여, 먹이의 껍질을 천천히 열고 나서 구멍에 위를 삽입해서 부드러운 조직을 소화시킨다. 위장이 입구를 확보하기 위해 밸브(껍질) 사이의 간격이 수 mm 정도만 확보되면 충분하다[26].
생태학적 영향불가사리는 각각의 해양 군집에서 핵심종이다. 불가사리들은 비교적 큰 크기, 다양한 먹이, 여러 환경에 적응하는 능력 덕분에 생태학적으로 중요한 위치를 차지하고 있다[36]. '핵심종'이라는 용어는 사실 오커불가사리를 기술하기 위해 1966년 로버트 페인(Robert Paine)이 처음 사용하였다[37]. 페인은 워싱턴주의 낮은 해안의 조간대 지역을 연구하면서, 오커불가사리에 의한 포식이 종 다양성의 주요한 요인이라는 것을 발견하였다. 길게 뻗은 해안선에서 이 최상위 포식자를 실험적으로 제거한 결과 종 다양성이 감소하였으며, 결국 공간과 자원에 대해 다른 생물체를 능가할 수 있었던 진주 담치(홍합)가 이들을 대신해 최상위 포식자 자리에 올랐다[38]. 이와 유사한 결과가 뉴질랜드 남섬의 조간대에 서식하는 Reef starfish인 Stichaster australis에 관한 1971년 연구에서도 발견되었다. Stichaster australis의 대부분은 이식된 홍합이 출현한 후 2~3개월 내에 사라졌으며, Stichaster australis가 사라진 지역에서는 홍합의 개체 수가 급격히 증가하여 그 지역을 지배하였으며 생물다양성까지 위협하였다[39].
버진 제도의 모래와 해초 바닥에 서식하는 잡식성 불가사리인 Oreaster reticulatus의 먹이 활동은 미생물의 다양성, 분포 그리고 풍부도를 조절하는 것으로 추정된다. 이 불가사리는 퇴적물 더미를 긁어모아서 입자에 부착된 표피막과 조류를 빨아들여 제거해 준다[40]. 이러한 교란을 견디지 못하는 생물들은 '깨끗해진' 퇴적물을 재빨리 자신의 서식지로 만들 수 있는 다른 생물들로 대체된다. 또한 이러한 이동성 불가사리의 먹이 활동의 결과로 다양한 유기물 조각이 만들어지는데, 이러한 유기물 조각은 침전물을 먹고 사는 물고기, 게, 성게 등과 같은 생물의 분포와 풍부도에 영향을 준다[41].
때로는 불가사리가 생태계에 부정적인 영향을 미치기도 한다. 악마불가사리의 출현으로 인해 호주 동북부와 프랑스령 폴리네시아의 산호초가 피해를 입었다[32][42]. 폴리네시아에서 진행된 한 조사에 의하면, 2006년 신규 유입 불가사리가 나타나면서 산호초가 급격히 감소하여 3년만에 50%에서 5% 이하로 급감하였다. 이것은 산호초를 먹이로 하는 물고기와 전체 해저 동물 군집에 예기치 않은 영향을 미쳤다[32]. 아무르불가사리는 극피동물 침입종 중 하나로 그 유충은 1980년대 선박에서 배출된 물을 통해 일본 중부에서부터 태즈메이니아에 도달한 것으로 추정된다. 이후 이 종은 상업적으로 중요한 이매패류 개체수를 위협하는 상황에 이르기까지 증가하였다. 이러한 결과 때문에, 이 불가사리 종은 유해 생물로 여겨지며[43], 침입종 전문가 그룹이 선정한 세계 최악의 100대 침입종 목록에도 올라 있다[44].
위협불가사리는 다른 불가사리 종, 소라고둥, 게, 물고기, 갈매기, 해달의 먹잇감이 될 수 있다[9][43][45][46]. 불가사리의 첫 번째 방어 수단은 몸 전체 표피에 불쾌한 맛이 나는 사포닌을 지니는 것이다[47]. 또한 가시불가사리와 같은 일부 불가사리는 화학 무기고에 테트로도톡신(복어독)과 같은 강력한 독소를 품고 있으며, 많은 양의 역겨운 점액질 점액을 잔뜩 바르고 있다. 그들은 또한 단단한 판과 등뼈로 된 갑옷을 갖추고 있다[48]. 악마불가사리는 날카로운 가시와 독소 그리고 밝은 경고색 등을 가지고 있어, 잠재적 포식자에게 있어 매력적인 먹이가 아니다[49]. 다른 종은 가시로 보대(步帶) 홈을 둘러싸고 사지를 두껍게 덧댐으로써 취약한 튜브 발과 팔을 보호한다[48]. 몇몇 종은 비브리오속(屬)에 속하는 박테리아에 의해 야기되는 소모 상태로 고통받는 경우도 있지만[45], 집단 폐사를 초래하는 광범위한 소모성 질환이 산발적으로 나타나기도 한다. 2014년 11월에 발간된 한 논문에서 이 질병의 가장 큰 원인이, 논문 저자들이 SSaDV(바다 불가사리와 관련된 덴소바이러스)라고 이름 붙인 덴소바이러스임이 밝혀졌다[50].
원생동물인 Orchitophrya stellarum은 불가사리의 생식소를 감염시키고 조직을 손상시키는 것으로 알려져 있다[45]. 불가사리는 높은 온도에 취약하다. 실험에 의하면 오커불가사리의 체온이 23°C(73°F) 이상으로 올라가면 영양 공급과 성장 속도가 급격히 감소하며, 체온이 30°C(86°F)로 올라가면 죽는 것으로 나타났다[51][52]. 이 종은 간조로 햇빛에 노출되었을 때, 바닷물을 흡수하는 독특한 능력을 가지고 있다[53]. 또한 중앙 판과 주요 장기를 보호하기 위해 열을 팔이 흡수하는 것으로 밝혀졌다[54]. 불가사리와 기타 극피동물들은 해양 오염에 민감하다[55]. 일반적인 불가사리는 해양 생태계의 생물지표로 간주된다[56]. 2009년의 한 연구에 따르면, 오커불가사리는 석회질 골격이 있는 다른 해양 동물들처럼 해양 산성화에 의해 영향을 쉽게 받지 않는다는 것이 밝혀졌다. 다른 군에서는 pH가 낮은 환경에서 탄산칼슘으로 만들어진 구조가 쉽게 용해되었다. 연구원들은 오커불가사리가 21°C(70°F)와 770ppm의 이산화탄소(다음 세기에 이 수준을 초과할 것으로 예상)에 노출되었을 때 비교적 영향을 덜 받음을 밝혀 냈다. 그들의 생존 능력은 더 많은 살 조직을 성장시켜 탄산염 부족을 보충할 수 있는 골격의 결절성에 의한 것일 수 있다[57].
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